Šiandien jau žinoma, kad dominavimas gali būti įvairaus laipsnio, kad vieną požymį gali lemti daugiau nei vienas genas, kad vienas genas gali daryti įtaką kitam genui ir kad aplinka irgi gali turėti lemiamos reikšmės fenotipui.
Nevisiškas (nepilnas) dominavimas, kai nė vienas iš alelių nedominuoja visiškai.
Pvz.: Sukryžminus raudoną kvapiąją vakarutę su balta kvapiąja vakarute, F1 kartos visi palikuonys bus rožiniais žiedais.
P R1R1 x R2R2
g R1 ir R2
F1
R1
R2 R1R2
Visos pražydusios F1 kartos vakarutės bus rožiniais žiedais, o jų genotipas bus heterozigotinis, tačiau fenotipas tarpinis, nes nei R1 alelis, nei R2 alelis negali vienas kito visiškai nustelbti.
Palikus F1 kartos vakarutes savidulkai, F2 kartoje išryškės visi įmanomi genotipai ir fenotipai.
P R1R2 x R1R2
g R1, R2 ir R1, R2
F2
R1 R2
R1 R1R1 R1R2
R2 R1R2 R2R2
Skilimo santykis 1:2:1. 25proc. tikimybė, kad vakarutės žydės raudonai (R1R1), 50proc. tikimybė, kad žydės rausvai (R1R2) ir 25proc., kad žydės baltai (R2R2).
Nevisišką dominavimą galima paaiškinti remiantis biochemija. Esant visiškam dominavimui, geno lemiamo baltymo sintezė vyksta arba ne. Taigi dominantinis alelis turi informacijos apie tam tikro baltymo sintezę, o recesyvinis – ne. Nevisiško dominavimo atveju galima manyti, kad raudonais žiedais augalai gamina dvigubai daugiau pigmento nei rausvais žiedais, o baltais žiedais augalai to pigmento iš viso neturi.
Kodominavimas – kai pasireiškia abu aleliai vienodai. Toks atvejis – kraujo grupė AB. Šios kraujo grupės individai yra heterozigotiniai pagal du dominantinius alelius. Žmonės, kurie turi A arba B kraujo grupę, yra homozigotos arba heterozigotos, turinčios vieną dominantinį ir vieną recesyvinį alelį. Recesyvinius genus turinčių individų kraujo grupė yra nulinė (0). Kodominavimu atveju abu aleliai veiklių medžiagų gamybą. Todėl AB kraujo grupės individų eritrocituose yra dviejų tipų baltymų.
Toks reiškinys, kai vienas genas lemia kelis požymius, vadinamas pleotropija. Žmonės su Marfano sindromu yra aukšti, ploni, ilgakojai, ilgarankiai, jų pirštai taip pat labai ilgi. Jie yra trumparegiai, silpnomis aortos sienelėmis, dėl to jos smarkiai plečiasi ir pagaliau suplyšta. Kai kas mano, kad Marfano sindromą turėjo Abraomas Linkolnas. Jis iš tiesų buvo ilgšis, atitiko ir kitus požymius. Ir galbūt jis greitai būtų miręs nuo kraujotakos sistemos sutrikimo, jei nebūtų nušautas.
Be abejonės, tiek genotipas, tiek ir aplinkos sąlygos turi įtakos fenotipui. Kuris iš jų reikšmingesnis, priklauso nuo konkretaus atvejo, tačiau kartais aplinkos sąlygų įtaka ypač didelė. Augalų fenotipui dažnai įtakos turi ne tik genotipas, bet ir šviesos kiekis, drėgmės kiekis, temperatūra. Vienodo genotipo augalai, augantys skirtingomis aplinkos sąlygomis, gali atrodyti visiškai skirtingai. Taip pat ir žmonės turi įtakos aplinkos sąlygos. Identiški dvyniai, augę skirtingomis sąlygomis, gali turėti skirtingų fenotipo bruožų (ūgis, svoris, plaukų ir odos atspalvis).
17.4. Genai ir chromosomos
Chromosominė paveldimumo teorija teigia, kad genai yra chromosomose. Šią teoriją patvirtina tokie faktai:
Ir chromosomos, ir aleliai diploidinėse ląstelėse yra poriniai;
Ir homologinės chromosomos, ir kiekvienos poros aleliai mejozės metu atsiskiria, todėl gametose tėra po pusę viso jų kiekio;
Ir homologinės chromosomos, ir kiekvienos poros aleliai išsiskiria nepriklausomai, todėl gametose susidaro visi jų galimi deriniai;
Po apvaisinimo zigotose vėl atstatoma diploidinis chromosomų skaičius (visų – po dvi) ir visų alelių poros.
Abiejų lyčių individai turi dalį vienodų chromosomų, kurios vadinamos autosomomis (nelytinėmis chromosomomis), ir jos sudaro homologines poras. Tačiau viena chromosomų pora būna kitokia. Šios chromosomos vadinamos lytinėmis chromosomomis, nes būtent ši pora lemia lytį. Moteriškos lyties organizmai turi XX chromosomas, o vyriškos – XY. Vyrų organizmuose susidaro dviejų tipų gametos – turinčios X ir turinčios Y chromosomą, taigi būsimojo kūdikio lytį lemia vyrai.
P XX x XY
g X,X ir X, Y
F1
X Y
X X X X Y
X X X X Y
Be tų genų, kurie lemia organizmo lytį, lytinėse chromosomose yra ir kitų genų, su lytimi neturinčių nieko bendro. Paprastai genai, kurie yra X chromosomoje, vadinami sukibusiais su lytimi arba su X chromosoma. Y chromosomoje tokių genų nėra, joje apskritai nedaug genų.
Pvz.: Daltonizmas – tai liga, kai žmogus neskiria spalvų. Ją dažniausiai serga vyrai, nes šią ligą lemiantys genai yra X chromosomoje. Vyrų lytinėse chromosomose yra tik viena X chromosoma, todėl jie negali būti šios ligos nešiotojais, jei gali būti sveiki, jei paveldi dominantinį daltonizmo alelį ir daltonikai – jei paveldi recesyvinį alelį. Moterys, tuo tarpu, gali būti sveikos (paveldi abu dominantinius alelius), sveikos, tačiau daltonizmo požymio nešiotojos (jei yra heterozigotos pagal šį požymį) ir daltonikės (jei paveldi abu recesyvinius alelius).
Kartais požymiai yra paveldimi kartu, kaip vientisas kompleksas, nors juos lemia skirtingi genai. Nustatyta, kad chromosomose šie genai visada yra šalia vienas kito ir mejozės metu niekada neišsiskiria. Tokie genai vadinami sukibusiais genais. (pavyzdžiui: vyriška lytis ir plikimas). Pasireiškiant sukibusiems aleliams, fenotipų skilimo santykis būna netipinis (jeigu vyksta dihibridinis kryžminimas AaBb x aabb, skilimo santykis pasiskirstys ne 1:1:1:1, o taip kaip monohibridiniame kryžminime 1:1, nes abu požymiai yra paveldimi kartu, kaip vienas komplektas).
Kartais, atlikus organizmų kryžminimas, skilimo santykis būna netolygus. Pastebima, kad nors nedaug, bet yra palikuonių, kurių fenotipas rekombinantinis – besiskiriantis nuo abiejų tėvų. Taip nutinka dėl to, kad mejozės metu homologinės chromosomos kartais apsikeičia fragmentais (įvyksta krosingoveris ) ir dėl to gametų rinkiniai pakinta. Dėl krosingoverio susidarė rekombinantinės gametos, o kai jos buvo apvaisintos, atsirado rekombinantinio fenotipo palikuonys. Krosingoveris – tai galimybė atsirasti naujiems požymių deriniams, kurie galbūt padėtų organizmams išgyventi besikeičiančioje aplinkoje.